Jeremy在實驗室。中國科學院分子植物科學卓越創新中心供圖

根瘤被稱為豆科植物的“固氮工廠”，反映豆科植物與固氮根瘤菌的共生關系。豆血紅蛋白（又稱共生血紅蛋白）存在其中，是根瘤中調節氧氣濃度的“開關”，氧氣是豆科植物和根瘤菌呼吸必需的，但根瘤菌中的固氮酶更喜歡低氧環境，“氧氣悖論”就產生了。這一悖論始終懸而未決，也就是說，迄今為止有關根瘤內豆血紅蛋白基因表達的調控機制仍不清楚。

10月29日，中國科學院分子植物科學卓越創新中心（以下簡稱分子植物卓越中心）JeremyDaleMurray團隊成功破解固氮“氧氣悖論”，他們首次發現轉錄因子NLP家族調控根瘤中豆血紅蛋白基因表達的分子機制。研究成果發表于《科學》。

“氧氣悖論”懸而未決

在自然界，植物生長除了需要外界氮肥外，也會“自給自足”。如大豆等豆科植物，它們和細菌互利共生固氮，自我施肥。這就是豆科植物與固氮根瘤菌的共生關系產生的結果。

“氧氣悖論”的產生要從“固氮工廠”根瘤說起。在其中，固氮作用的執行者是類菌體。類菌體內的固氮酶可“搖身一變”，將空氣中的氮氣轉變為植物可利用的氨。與此同時，豆科植物可提供根瘤菌需要的碳水化合物，從而使豆科植物和根瘤菌實現互惠互利。

然而，固氮反應過程需要消耗大量能量。對豆科植物來說，這一“交換”是昂貴的。

更為關鍵的是，“固氮酶對氧氣高度敏感，需要在低氧環境下才能工作，但宿主細胞和根瘤菌本身的呼吸又需要大量氧氣”。Jeremy告訴《中國科學報》，為了同時滿足固氮酶、宿主細胞與根瘤菌的不同需求，根瘤細胞通過合成大量的豆血紅蛋白來調節氧氣濃度。

“豆血紅蛋白類似人體血液中的血紅蛋白，包含血紅素和蛋白質。”Jeremy進一步解釋道。結合了鐵元素的血紅素在氧氣濃度過高時可與氧氣結合，進而降低氧氣含量；而在氧氣不足時，豆血紅蛋白可以將氧氣釋放給類菌體供其呼吸。

值得一提的是，豆血紅蛋白使根瘤呈現粉紅色。“這就解釋了豆科植物的根瘤為什么是粉紅色的。”論文第一作者、分子植物卓越中心助理研究員姜蘇育告訴《中國科學報》。

已有研究表明，豆血紅蛋白的含量和組分直接影響根瘤內固氮酶的活性，并使其在豆科植物生物固氮中發揮關鍵作用。其實，生物固氮研究已有上百年的歷史，但迄今為止有關根瘤內豆血紅蛋白基因表達調控機制仍不清楚。

為根瘤菌找到“舒適的家”

Jeremy團隊把目標瞄準了NLP。NLP家族是植物特有的一類轉錄因子，它能夠結合靶基因啟動因子中的特殊“元件”，即硝酸鹽響應元件（NRE），進而激活下游基因的表達，參與調節植物氮代謝過程。他們研究發現，NLP家族中的兩個成員NLP2和NIN在根瘤中具有“高人一等”的表達量。

“在對NLP2突變體根瘤進行分析時意外發現，當植物缺少NLP2后，豆血紅蛋白的表達也受到了影響，并具有比野生型更淺的粉紅色。”姜蘇育說。

Jeremy進一步解釋道，NLP2突變體根瘤中的豆血紅蛋白和血紅素水平顯著降低，這就解釋了為什么突變體根瘤粉紅色較淺。“因為突變發生在轉錄因子中，這是一種可以啟動其他因子表達的蛋白質。”因此他們猜測，這個基因可能會激活豆血紅蛋白的表達。

然后，研究團隊對不同種類豆科植物的豆血紅蛋白基因分析發現，一個DNA序列存在于所有豆血紅蛋白基因啟動子中，他們稱為雙重硝酸鹽響應元件（dNRE）。NLP2“認出”dNRE，調控豆血紅蛋白的表達，從而平衡固氮所必需的氧氣微環境，也就是說為根瘤菌找到了“舒適的家”。

Jeremy認為，dNRE和NLP2僅在豆科植物中高度保守，暗示著其進化有助于提高根瘤中豆血紅蛋白的表達水平。而非共生血紅蛋白在植物體內清除氧氣方面起著重要作用，有助于植物在低氧環境下生存。這也為水稻、玉米等非豆科植物實現自主固氮的研究提供了新見解。

Jeremy團隊成功破解豆科植物固氮“氧氣悖論”，為生物固氮成為新型氮肥來源提供了可能，對節約農業生產成本和生態環境保護具有重要意義。

Jeremy于2017年全職加入分子植物卓越中心。其團隊同時隸屬于中國科學院與英國約翰·英納斯中心合作共建的國際聯合單元植物和微生物科學聯合研究中心。

該研究得到中國科學院基礎研究青年科學家項目、國家自然科學基金、國家重點研發項目、中國科學院先導科技專項和國家重點實驗室的資助。

記者秦志偉黃辛

來源：《中國科學報》